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Gli organismi viventi
sono costantemente sottoposti alla forza di gravità ed alla forza centrifuga,che nell’emisfero nord va in senso antiorario e
nell’emisfero sud in senso orario,e l'intero sistema motorio è organizzato
per contrastare gli effetti di tale forza,sia quando siano immobili sia
quando svolgano una qualsiasi attività.In termini
puramente fisiologici la postura va intesa come il meccanismo che,secondo criteri quali la minimizzazione del consumo
energetico e la massimalizzazione della
velocità,della forza e della precisione di un movimento,contribuiscono alla
realizzazione di azioni biologicamente efficaci. La postura,quindi,è
l’atteggiamento somatico caratteristico della specie,attinente al corpo nel
suo insieme,diverso nelle diverse condizioni e risultante da complessi meccanismi
di correlazione ed integrazione neuromuscolare di
impulsi provenienti dalla periferia, elaborati ed interpretati dal S.N.C.,attuati infine da tutto il soma. L'espressione " controllo posturale " si riferisce all'insieme dei processi
statici e dinamici che condizionano la disposizione
del corpo nello spazio e quella delle sue parti mobili,le une in rapporto
alle altre,con conservazione della specifica orientazione rispetto alla
gravità. Sir Charles Sherrington è stato uno dei neurofisiologi
che maggiormente ha contribuito alla comprensione
delle più importanti relazioni neuromuscolari che
permettono il mantenimento della postura. "La stazione eretta-egli
scrisse- è una risposta posturale estesa e
composita,nella cui attuazione è di importanza fondamentale
la contrazione dei muscoli antigravitari che
controbilanciano il peso del corpo,che altrimenti,flettendo le
articolazioni,provocherebbe la caduta a terra". Le esperienze che portarono Sherrington a sostenere questo punto di vista furono essenzialmente quelle che dimostrarono l'iperattività dei riflessi miotatici
nell'animale decerebrato.(Creed et al., 1932)La
separazione mediante sezione chirurgica delle strutture cerebrali craniali
rispetto ad un piano trasversale che passa tra i collicoli,la
decerebrazione,libera l'attività facilitatoria del tronco cerebrale da influenze inbitorie discendenti e dà luogo ad uno stato di
contrazione esagerata dei muscoli antigravitari che
si estrinseca come una esacerbazione della postura normale.Inoltre la sezione selettiva di nervi cutanei e
muscolari non antigravitari,nonchè delle radici dorsali appropriate,rivela che la
contrazione tonica osservata dipende principalmente da messaggi afferenti
provenienti dai muscoli antigravitari stessi,capaci
di dar luogo a riflessi miotatici tonici. Un arto invece privato del suo input propriocettivo ,e quindi della
risposta miotatica,attraverso la sezione delle sue
radici dorsali non è in grado di produrre risposte posturali,nonostante
le forza muscolare si dimostri capace di sostenere il peso del corpo durante
la provocazione di riflessi non miotatici,come il
riflesso estensorio crociato.Però
la presenza di archi riflessi segmentari intatti,
non è condizione sufficiente per il mantenimento della stazione eretta. Il
tono posturale infatti
diminuisce drammaticamente nell’animale spinale, quando si pratica una
sezione del midollo spinale a livello C1, aumenta esageratamente nell’animale
decerebrato, con sezione intercollicolare.
E’ dunque evidente che oltre ad una componente spinale
necessita una componente sovraspinale per il
mantenimento del tono posturale. Componenti spinali del tono posturale Le componenti
spinali del tono posturale si distinguono in
sistemi afferenti e sistemi efferenti. I sistemi afferenti sono rappresentati
da fibre sensitive che rivestono un ruolo nel controllo riflesso della
postura ed hanno le seguenti caratteristiche : 1. lo stimolo adeguato per le
terminazioni sensitive deve essere quello della gravità e/o di altre forze agenti sulle varie parti del corpo; 2. durante l’applicazione di
questo stimolo la scarica afferente deve essere
mantenuta nel tempo; 3. le connessioni centrali di dette afferente devono dar luogo ad una facilitazione
dei nuclei motori dei muscoli antigravitari. Numerosi recettori soddisfano le
caratteristiche sopra citate,essi sono recettori propriocettivi,esterocettivi
ed,in alcuni casi,enterocettivi.
Componente propriocettiva
: Questa componente
è affidata essenzialmente ai fusi neuromuscolari e
agli organi muscolotendinei di Golgi. Il termine sensibilità propriocettiva fu introdotto nel 1906 da Sherrington per indicare l’insieme dei segnali nervosi
che si originano durante il movimento. Secondo
questa definizione gli stimoli adeguati sono applicati dall’organismo stesso
a recettori specifici che si trovano all’interno degli organi di movimento,di qui la definizione di proprio. A quasi 100 anni di
distanza,questa definizione è ancora attuale,anche
se il concetto originario di sensibilità propriocettiva
ha subito notevoli evoluzioni ed estensioni. In particolare, accanto ai
segnali provenienti dai due tipi principali di propriocettori
presenti nei mammiferi, i fusi neuromuscolari e gli
organi muscolotendinei di Golgi,
attualmente vengono inclusi nella sensibilità propriocettiva anche quelli provenienti da altri
recettori, situati nei muscoli e nelle articolazioni, destinati a ricevere
stimoli di varia natura, tattili, pressori,
dolorifici. L’informazione raggiunge particolari strutture del S.N.C. dove rappresenta un elemento fondamentale per la
programmazione e per il controllo della statica e di conseguenza del
movimento. I principali e meglio studiati tra i propriocettori
sono i fusi neuromuscolari e gli organi muscolotendinei di Golgi.
Entrambi fanno parte della categoria dei recettori
da stiramento perché sono sensibili a modificazioni fisiche indotte nel
muscolo da uno stiramento, ma, a causa della loro diversa disposizione
anatomica nel tessuto muscolare, i fusi neuromuscolari
inviano al S.N. informazioni concernenti la
lunghezza del muscolo, mentre gli organi muscolotendinei
del Golgi segnalano il grado di tensione sviluppata
dal muscolo. I fusi neuromuscolari
sono organelli intramuscolari presenti in quasi
tutti i muscoli scheletrici di crostacei, anfibi, rettili, uccelli e
mammiferi. Essi sono disposti in parallelo alle fibre muscolari striate e
mancano soltanto nei muscoli facciali mimici, nello stapedio,
nel tensore del timpano e nei muscoli sottoioidei. Le caratteristiche del comportamento
fusale sono le seguenti: * lo stiramento passivo di
un muscolo scheletrico aumenta la frequenza della scarica afferente, che
risulta proporzionale all’entità dell’allungamento; (Kuffler et al.,
1951) * l’adattamento è molto
lento, per cui, se un muscolo viene portato, con
stiramento passivo, da una lunghezza iniziale ad una nuova lunghezza
maggiore, la scarica afferente assume, dopo una breve fase di incremento di
frequenza legata alla componente dinamica dell’allungamento, un nuovo livello
che si mantiene pressoché costante per alcune ore; (Granit
, 1955) * la contrazione di un
muscolo scheletrico causa la riduzione o la cessazione della scarica fusale.
Questo fenomeno è particolarmente evidente durante la rapida contrazione di
un muscolo indotta dalla stimolazione sincrona del suo nervo motore, nel
corso della quale si osserva una pausa della scarica afferente fusale
correlata all’aumento della tensione, più marcata quando
al muscolo è permesso di accorciarsi (contrazione isotonica); * la contrazione di una
fibra muscolare intrafusale, indotta
dall’attivazione delle fibre efferenti gamma, provoca un’accelerazione della
scarica delle terminazioni ad essa connesse. (Leksell, 1945) Gli organi muscolotendinei
di Golgi sono localizzati nei legamenti o nelle giunzioni
muscolotendinee dove sono disposti in serie e
registrano la tensione. La soglia e la frequenza di adattamento
sono più alte di quelle del fuso, anche se, nel caso di contrazioni attive,
la loro scarica compare a livelli di tensione di pochi decimi di grammo. (Houk e Henneman,
1967) Non esiste una loro innervazione efferente. Sebbene siano stati sollevati alcuni dubbi circa la
possibilità di estrapolare i dati ottenuti in condizioni fasiche
alla situazione tonica posturale, le evidenze
ottenute permettono concordemente di ascrivere alle tre classi di recettori propriocettivi appartenenti a muscoli estensori le
seguenti funzioni: 1. le afferenze
fusali anulospirali facilitano la contrazione degli
estensori; 2. le terminazioni a fiorami
inibiscono gli estensori omonimi; 3. la scarica
degli organi muscolotendinei di Golgi
è inibitoria sui nuclei motori di muscoli omonimi e sinergici; 4. ciascuna afferenza esercita effetti reciproci sui muscoli
antagonisti. Le terminazioni anulospirali
connesse con le fibre Ia, costituiscono il fattore
più importante alla base dei riflessi da stiramento e del tono posturale. Tuttavia l’effetto centrale totale della
facilitazione autogena proveniente da muscoli antigravitari
deefferentati, privati cioè
del controllo fusimotorio, è presente soltanto a
livelli di tensione molto bassa,corrispondente, nel gastrocnemio di gatto, a
circa il 5-10% della tensione massima esplicata dal muscolo |
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Componenti articolari - cutanee - viscerali. Altre terminazioni sensitive situate all’interno ed
in prossimità delle articolazioni comprendono corpuscoli di Pacini, presenti anche nei muscoli, corpuscoli di Ruffini e terminazioni nervose libere. La stimolazione
dei nervi articolari nell’animale spinale, dà luogo a scariche polisinaptiche sulle radici ventrali secondo un pattern facilitatorio sui muscoli flessori ed
inibitorio sugli estensori. (Beswick et al. 1955)
La loro localizzazione strategica e la tonicità
della loro scarica fa pensare ad una influenza sulla
postura. Anche i recettori cutanei sono in grado di evocare risposte posturali, nonostante la loro risposta prevalentemente fasica, gli effetti centrali facilitatori
sui nuclei flessori (Creed et
al. 1932) ed il fatto accertato che la rigidità decerebrata non si modifica dopo la totale rimozione
della cute del preparato. (Sherrington
, 1910) Lo stiramento della cute che riveste un muscolo estensore causa,
inoltre, la contrazione del muscolo stesso,sia nel gatto che nel cane che, in
alcuni casi, nell’uomo. (Riddoch
e Buzzard, 1921) Infine il contributo alla regolazione della postura
esercitato dagli enterocettori, quali i corpuscoli
del Pacini ed altri tenso
e pressocettori viscerali, certamente attivati
dallo spostamento delle strutture mesenteriche e retroperitoneali
in seguito a cambiamenti di posizione dell’animale, è stato ipotizzato da
alcuni ricercatori come Miller e Waud nel 1925 e Moody e van Nuys nel 1940. Anche nell’uomo spastico, d’altra parte, è nota la stretta relazione tra
riempimento vescicale ed entità degli spasmi
flessori ed estensori. Componente
propriospinale e di Shiff-Sherrington. Le informazioni sensoriali in ingresso attraverso
una radice dorsale non si limitano a produrre
effetti riflessi localizzati al loro specifico segmento, ma evocano anche
risposte a distanza coinvolte nel coordinamento tra gli arti. All’interno delle afferente segmentarie capaci di influenzare a distanza
l’eccitabilità dei nuclei motori antigravitari, un
ruolo essenziale è svolto dai cosiddetti “propriocettori
del collo”. Nei pesci,in cui la testa
si muove in modo solidale con il tronco, il labirinto e l’organo della linea
laterale sono sufficienti a fornire la branca afferente per i riflessi posturali. Con la comparsa del movimento indipendente
della testa, la disponibilità di informazioni circa
il vettore gravitazionale in azione sul capo non è più adeguata a far
conoscere ai centri di controllo la posizione del corpo, rendendosi
necessario un monitoraggio relativo alla disposizione della testa rispetto al
tronco. Tali informazioni afferenti,fornite da
recettori di tipo articolare e da tensocettori
localizzati nelle articolazioni atlo-occipitale ed atlo-assiale, sono responsabili degli aggiustamenti posturali riflessi osservabili nell’animale privato del
labirinto, in seguito a rotazione o ventrodorsiflessione
della testa. Le componenti propriospinali possono anche avere un carattere
inibitorio sul tono posturale. I sistemi efferenti sono coinvolti nel determinare
l’espressione finale dell’integrazione posturale
che è determinata dalla combinazione dei nuclei motori attivati e dal pattern
del reclutamento motoneuronale all’interno di ogni nucleo. Nel caso di animali
quadrupedi,ciò significa contrazione della muscolatura estensoria
degli arti, inarcamento del dorso e sollevamento della testa e della coda.
Anche gli addominali,classificabili tra i muscoli
flessori, ed i muscoli masticatori, partecipano alla sintesi dello schema posturale. Nell’uomo un certo tono antigravitazionale è
attribuito anche ai muscoli facciali ed all’elevatore delle
palpebre. La contrazione dei flessori appare prevalente a
carico degli arti superiori nelle scimmie, delle ali negli uccelli, degli
arti posteriori nella rana; mentre nel bradipo arboreo, il bilanciamento
dell’integrazione posturale è completamente a
favore dei flessori, cosicché l’esagerazione dell’assetto posturale,
negli animali decerebrati, mostra l’animale ermeticamente raggomitolato a palla. L’unica proprietà che caratterizza i nuclei motori
attivi nel tono posturale
è l’innervazione di muscoli antigravitari. I
meccanismi con cui i pools motoneuronali
in esame mantengono uno stato di contrazione submassimale
dei muscoli ad essi connessi, dipendono in buona
parte da proprietà metabolico-funzionali delle
unità motorie reclutate. I motoneuroni implicati,
detti tonici, differiscono dagli altri elementi appartenenti al medesimo pool
in quanto sono di minor diametro, preferenzialmente
accessibili all’innervazione monosinaptica da partesi afferente provenienti da muscoli omonimi.
Presentano, inoltre, una iperpolarizzazione
postuma, bassa frequenza media di scarica e minore velocità di conduzione assonale. Le fibre muscolari da essi
innervate sono a metabolismo ossidativi, riccamente vascolarizzate, fibre
rosse, a bassa velocità di contrazione, molto resistenti all’affaticamento,
metabolizzabili a bassa frequenza. (Burke,
1974) Si tratta quindi di un dispositivo effettore in grado di produrre un
output sostenuto nel tempo, senza apprezzabile perdita di potenza,
perfettamente compatibile con la funzione di sostegno posturale
antigravitario. COMPONENTI SOPRASPINALI DEL TONO POSTURALE La funzione del S.N.C. nel
controllo posturale in statica è essenzialmente
quella di trasformare un flusso disomogeneo di impulsi
afferenti in una attivazione regolare e sostenuta di appropriati nuclei motoneuronali. Il midollo spinale di per sé sarebbe in
grado di operare una simile integrazione. Ad esempio il cane, molti mesi dopo
la spinalizzazione toracica, può passare dalla
posizione seduta a quella eretta e sostenersi sulle
quattro zampe per breve tempo. In effetti la
performance posturale dell’animale spinale è
largamente incompleta. Infatti dopo alcuni minuti o
al massimo dopo mezz’ora il treno posteriore del cane spinale cronico collassa o gradualmente o improvvisamente. Inoltre, a
causa delle alterazioni plastiche che si verificano
a carico delle connessioni sinaptiche interneuronali, il comportamento degli animali con
sezione midollare cronica è sicuramente molto diverso dall’animale sano. Il
cane o il gatto spinale,subito dopo il periodo di
shock spinale, non riescono a reggersi, nemmeno quando il livello
dell’attività midollare venga aumentata con somministrazione di anfetamina. I riflessi nell’animale spinale sono rappresentati
da rapida insorgenza e breve durata dell’effetto. L’attività addizionale necessaria a portare i patterns posturali
potenziali a livello di espressione efficace
proviene da varie sorgenti sopraspinali. Le componenti
sopraspinali del tono posturale, vestibolare,
reticolare e cerebellare, sono state studiate inizialmente nell’animale decerebrato, in cui il taglio intercollicolare
esclude le influenze prosencefaliche, mentre lascia
integre le componenti troncoencefaliche. Attualmente il loro studio viene eseguito anche
nell’animale integro con tecniche di microstimolazione e microlesione
selettiva di singole strutture. (Schwindt,
1981) |
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Componente vestibolare L’apparato vestibolare costituisce un importante
sistema sensoriale per il mantenimento della postura e per l’equilibrio
corporeo durante l’esecuzione di movimenti volontari. Le informazioni
derivano da 5 diversi sistemi recettoriali, pari e
simmetrici contenuti in una cavità della rocca petrosa
dell’osso temporale: 1. i tre canali semicircolari che, attraverso
le creste ampollari, mediano
risposte all’accelerazione angolare e sono orientati in tre piani tra
loro perpendicolari, cosicché ciascun paio riceve la massima eccitazione
dalla rotazione della testa su uno dei tre assi perpendicolari; 2. l’utriculo ed il sacculo che, attraverso un epitelio sensoriale, la macula,
forniscono risposte all’accelerazione lineare, rispettivamente sui piani
orizzontale e verticale. L’effetto netto dell’input vestibolare è costituito
da una facilitazione tonica dei muscoli antigravitari,
mediata dal nucleo vestibolare laterale di Deiters,
attraverso le vie vestibolo-spinali anteriore e laterale. E’ necessario
ricordare che soltanto una parte degli interneuroni di relay
contenuti nel nucleo di Deiters
riceve connessioni eccitatorie dagli organi
labirintici. Le rimanenti cellule di origine delle
vie vestibolo-spinali ed i neuroni contenuti nel nucleo vestibolare
mediale ed inferiore sono influenzate da sistemi tronco-encefalici e prosencefalici, sia direttamente che attraverso un relay reticolare. (Hoddevik et al., 1975) Le connessioni vestibolo-spinale con il sistema
effettore segmentario si realizzano sia con i motoneuroni alfa che con quelli
gamma. Il contributo labirintico al controllo posturale
negli animali con movimento indipendente della testa e del tronco, è
costantemente correlato alle informazioni supplementari provenienti dai
recettori del collo. (Frederickson
et al., 1966) La risposta finale ad una situazione
perturbante e destabilizzante richiede dunque l’integrazione dei messaggi in
arrivo dalle due sorgenti.
Componente reticolare Il controllo posturale
esercitato dalla componente reticolare anteromediale facilitatoria
avviene in stretta cooperazione con il controllo vestibolare e prende origine
dalla sostanza reticolare pontina dorsolaterale. La componente
inibitoria della porzione anterolaterale ha origine
dalla sostanza reticolare bulbare caudoventrale. I
nuclei vestibolari laterale e mediale costituiscono un relay
preferenziale delle efferenze
dei nuclei reticolari gigantocellularis e parvicellularis, mentre il nucleo vestibolare superiore
riceve connessioni dal nucleo reticolare pontis oralis. (Hoddevik et al., 1975) La distruzione delle porzioni facilitatorie
reticolari induce ipotonia ed acinesia.
Al contrario, un gatto in cui il tronco encefalico è stato
privato delle influenze discendenti, labirintiche e propriocettive
del collo, presenta una rigidità con atteggiamento degli arti anteriori
parzialmente flessi, mentre i posteriori sono mantenuti in moderata
estensione. |
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Componente cerebellare Nel 1927 Pollock e Davis introdussero la decerebrazione
anemica. Consiste nella legatura dell’arteria basilare e nella chiusura delle
due carotidi per ottenere l’inattivazione ischemica di tutte le strutture encefaliche rostrali rispetto al tronco. In tale preparato l’ipertonia estenoria antigravitaria dei quattro arti
risulta particolarmente intensa, configurando il cosiddetto quadro di opistotono, con dorsiflessione
della testa e della coda. La prova diretta della componente
cerebellare del tono posturale nell’animale decerebrato, è stata fornita da Stella nel 1944. Se ad un
animale decerebrato e deafferentato
in un arto, si asporta il paleocerebello, l’arto precedentemente reso ipotonico ritorna rigido. Tale
rigidità ha evidentemente i caratteri dell’ipertono
alfa in quanto il circuito gamma è stato interrotto dalla deafferentazione
dell’arto. |
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